РОЛЬ СИНТЕТИЧЕСКИХ АНАЛОГОВ ФИТОГОРМОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОЖАЯ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

Сельскохозяйственные науки

Leonid Iosifovich Boitsenyuk

Doctor of Agricultural Sciences, professor, Head of the Department for Soil Management and Crop Growing

of the State University of Land Use Planning, Moscow

Elena Eduardovna Zhelonkina

Candidate of geographical sciences, associate professor of the Department

for Soil Management and Crop Growing

of the State University of Land Use Planning, Moscow

Elena Gennadyevna Pafnutova

Research assistant of the Center for Strategic Development of the agricultural education of the State University of Land Use Planning, Moscow

Бойценюк Леонид Иосифович

доктор с.х. наук, профессор,

заведующий кафедрой земледелия и растениеводства,

Государственного университета по землеустройству, г. Москва

Желонкина Елена Эдуардовна

канд. географ. наук, доцент кафедры земледелия и растениеводства,

Государственного университета по землеустройству, г. Москва

Пафнутова Елена Геннадьевна

научный сотрудник Центра стратегического развития аграрного образования, Государственного университета

по землеустройству, г. Москва

РОЛЬ СИНТЕТИЧЕСКИХ АНАЛОГОВ ФИТОГОРМОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОЖАЯ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

THE ROLE OF PHYTOHORMONES’ SYNTHETIC ALTERNATIVES

IN YIELD FORMATION OF FRUIT CROPS

Summary: Environmental contamination leads to death of pollinating insects and honey bees. In connection therewith the yield losses become quite significant in all countries. Exogeneous completion of phytohormones in different variants with insufficient pollination has improved the quality and quantity of the yield. Coverage with gibberellins has speeded up the appearance of pollen and the growth of the tubes’ length. Auxines increase greatly the attractive properties of the seed-bud that contributes to formation of average weight fruits.

Key words: pollinating insects, honey bees, phytohormones, gibberellin, auxine, pollen tubes, seed-bud formation, nectar.

Аннотация: Загрязнение окружающей среды приводит к гибели насекомых-опылителей и медоносных пчел. В связи с этим потери урожая становятся весьма значительными на территории всех стран. Экзогенное восполнение фитогормонов в разных вариантах с недостаточным опылением увеличило качество и количество урожая. Обработка гиббереллинами увеличила скорость роста пыльцы и длину трубок. Ауксины в большей степени увеличивают аттрагирующие свойства семяпочки, что способствует возрастанию средней массы плода.

Ключевые слова: насекомые-опылители, медоносные пчелы, фитогормоны, гиббереллин, ауксин, пыльцевые трубки, формирование семяпочки, нектар.

В последние годы влияние антропогенной нагрузки серьезно увеличилось, что не могло благоприятно повлиять на экологическую обстановку [6]. В последние десятилетия на первое место выходит проблема гибели насекомых опылителей и медоносных пчел, в частности. Соответственно, потери урожая от недостаточного опыления, становятся весьма значительными.

Не важно, когда завязь у энтомофильных растений прекращает рост, до фазы бутонизации или после начала цветения, ее дальнейшее развитие происходит при опылении. Если оплодотворение завязи не произойдет, то развитие семяпочки прекращается, и в результате у растения происходит сбрасывание неудачно опыленных цветков. В ином случае завязь начинает быстро расти и развиваться [9].

И наоборот, при достаточном опылении энтомофильными насекомыми цветков растений прибавка урожая томатов в закрытом грунте составляла 28-45%. При своевременном разворачивании пасек на полях красного клевера прибавка урожая составляла 50-80%, на подсолнечнике 20-40%, на косточковых до 80%. Потери урожайности на такую же величину отмечались в годы с неблагоприятными условиями для лета пчел [5].

Е.А. Бритиков с сотрудниками предположили, что это пыльца содержит некий ментор, отвечающий за развитие завязи, которыми предположительно могут выступать пролин, витамины или ферменты, содержащиеся в составе пыльцы [3].

В своей работе мы предположили, что за ход формирования плода отвечают фитогормоны, содержащиеся в составе пыльцы.

Общеизвестно, что для формирования полноценных плодов и семян недостаточно однократного посещения цветка пчелами. Минимальное количество посещений цветка, при котором завязываются семена гречихи, двукратное, причем с увеличением количества посещений растет — масса, выровненность семени, энергия прорастания и всхожесть семян [8].

Так для формирования урожая семян подсолнечника требуется не менее 6 посещений цветка, арбуза — 18, вишни — 20, дыни — 24. С дальнейшим ростом кратности посещений цветков энтомофильными насекомыми у этих растений, как и в выше описанных случаях, не увеличивался процент завязывания, но шёл достоверный рост массы, и улучшалась всхожесть семян [7].

Для объяснения этих фактов, в модельных опытах проводились искусственное нанесение пыльцевых зерен на папиллы пестика. Результаты опытов подтвердили вышеописанные факты и продемонстрировали, что цветы арбуза, получившие менее 25 пыльцевых зерен, не сформировали ни одного плода, а единственный цветок, получивший 27 пыльцевых зерен, образовал недоразвитый плод с невыполненными и невсхожими семенами [4].

Ручное нанесение от 5 до 10 пыльцевых зерен на 5 рыльцевых папилл не приводило к завязыванию семян у Limanthes alba. При внесении 25 пыльцевых зерен на 5 рыльцевых папилл завязывание составило 4,1 шт. (из пяти потенциальных семян на один цветок).

Целью наших исследований являлось – подтвердить предположение о роли гормонов, получаемых завязью от пыльцевых зерен, в формировании плодов.

В качестве объектов исследований была выбрана: перекрестно — опыляемая вишня сорта Владимирская [1, 2].

Методика проведения исследований. Вишню обрабатывали водным раствором гиббереллина в следующих концентрациях 2.8*10^-4, 1.4*10^-4 и 2.9*10^-4М, и индолилуксусной кислоты в концентрациях 5.7*10^-5, 1.4*10^-4 и 2.8*10^-4М, (контроль – опрыскивание дистиллированной водой). Расход рабочего раствора на вишне – 1.0 л/дерево.

После обработки растения выбирали модельную ветвь, на которой производили подсчет бутонов, после чего на ветвь одевался изолятор. При наступлении массового цветения изоляторы снимали на один день, в некоторых случаях на пять дней, иногда контрольные ветви оставались без изолятора. Ветви выбирались с южной стороны кроны среднего яруса одного и того же порядка ветвления.

Проводимые отчеты и анализы:

1. фертильность пыльцы;
2. нектаровыделение и концентрация сахаров в нектаре;
3. число посещений цветов пчелами;
4. процент завязавшихся плодов и их массу.

Первой нашей задачей по изучению роли физиологически активных веществ в процессах развития завязи и развитии плода явилось определение гормонального статуса пыльцы и завязи цветков вишни до опыления и после. Было установлено высокое содержание индолилуксусной кислоты и гибереллинов, а также замечено следовое содержание абцизовой кислоты (таблица 1).

Таблица 1

Гормональный статус пыльцы и завязи вишни

(нг на 1 г сухой массы)

В результате обработок все примененные фитогормоны способствовали увеличению фертильности пыльцы (таблица 2). Причем во всех вариантах отмечалось достоверное увеличение показателей.

Таблица 2

Влияние фитостимуляторов на фертильность пыльцы

*различия достоверны при 95% уровне значимости.

Наибольшее стимуляторное действие оказывал гиббереллин, несколько слабее действовал эпи-брассинолид. ИУК, примененная в концентрации -2.8*10^-4 М, практически полностью подавляла прорастание пыльцевых зерен (проросло всего несколько пыльцевых зерен, однако пыльцевые трубки приближались по длине к пыльцевым трубкам цветов, обработанных гиббереллином). Сокращение средней длины пыльцевой трубки в данном примере связано со снижением процента прорастания пыльцевых зерен. Длина пыльцевых трубок у проросших зерен была больше, чем в контрольном варианте, но меньше, чем при обработке эпи-брассинолидом (табл.2).

Аналогичные результаты получены и в следующем году при обработке вишни гиббереллинами и ауксинами (таблица 3).

Таблица 3

Влияние фитостимуляторов на фертильность пыльцы

*здесь и далее различия достоверны при 95% уровне значимости.

Наибольшая величина скорости роста пыльцевой трубки отмечена при обработке ГК₃, в концентрации 1.4*10^-4 М, далее в порядке снижения эффекта: ГК₃ 2.8*10^-5 М; ИУК 5.7*10^-5 М. У растений, обработанных ауксином в концентрации 1.4*10^-4 М, жизнеспособность пыльцы была полностью подавлена (табл.3). Таким образом, высокие концентрации подавляют рост пыльцевых зерен, что может быть связано с сигналом успешного оплодотворения.

Деревья, обрабатывали растворами гибберелловой кислоты, индолилуксусной кислоты и эпи-брассинолидом в концентрацях1.4*10^-4 М; 2.8*10^-4; 5.2*10^-7 М соответственно. После обработки растения выбирали модельные ветви. Затем, на часть ветвей надевали изоляторы, моделируя факт недостаточного опыления, которые при наступлении массового цветения снимали на 8 час. При этом проводился подсчет посещаемости цветов пчелами. Количество посещений составило 1.98 раза в час. Пчелиная пасека находилась непосредственно в саду из расчета две семьи на гектар.

Таблица 4

Влияние обработок фитогормонами на формирование плодов

*здесь и далее различия достоверны при 95% уровне значимости.

Гиббереллин и ИУК существенно повышали завязывание при недостаточном опылении, а гиббереллины — и при нормальном опылении (таблица 4).

Значительный рост процента завязавшихся плодов по отношению к контрольному варианту отмечается во всех случаях. Процент плодов увеличивается только в варианте с обработкой гибберелловой кислотой. В случае с недостатком опылителей, и в варианте со стероидными гормонами, также наблюдается увеличение завязей.

Для продолжения эксперимента в следующем году нами были выбраны гиббереллин и индолилуксусная кислота в физиологически активных концентрациях. Изоляторы снимались с выбранных нами ветвей на один и пять дней.

Как и ожидалось, максимальная разница в проценте завязавшихся плодов и их средней массе, отмечалась в варианте со значительным недостатком в посещаемости цветков пчелами (одни сутки без изолятора). Данные по результатам эксперимента представлены в таблице 5.

Таблица 5

Изменение завязывания плодов под влиянием обработок на фоне недостаточного опыления, % контроля

*здесь и далее различия достоверны при 95% уровне значимости.

С увеличением концентрации препарата отмечался рост средней массы плодов. Причем, достоверная прибавка была отмечена во всех вариантах (таблица 6). Наиболее наглядно подтверждали теорию о значение физиологически активных веществ в формировании урожая косточковых в случаях с недостаточным опылением (один и пять дней без изолятора), менее выражена данная зависимость в условиях нормального опыления (более 15 посещений на один цветок).

Таблица 6

Изменение средней массы плода под влиянием обработок на фоне недостаточного опыления, % контроля

Отношение сухого веса к сырому было приблизительно равным во всех рассмотренных случаях. Следовательно, увеличение массы плода шло за счет увеличения накопления сырой массы.

Проведенный статистический анализ данных эксперимента показал, что при недостатке гормонов уменьшается процент завязавшихся плодов и их масса. Экзогенное восполнение недостающих физиологически активных веществ увеличивает как величину урожая, так и его качество.

Показано, что применение индолилуксусной кислоты и гиббереллина, наиболее эффективно при недостаточном опылении, что создает предпосылки для разработки приемов применения данных гормонов, с целью нивелирования эффекта от недостаточного посещения цветка насекомыми.

Исходя из вышеизложенных фактов, можно считать подтвержденным гипотезу о значения количества фитогормонов полученных с пыльцой пестиком для формирования и развития плода.

Полученные результаты эксперимента имели неожиданный эффект. По нашим предположениям ауксин должен был оказывать положительное влияние на нектароотделение. Анализ результатов данных опыта показал, что только гиббереллины стимулировали во всех вариантах нектаровыделение, а обработка гетероауксином во всех испытуемых концентрациях его подавляла. Возможно, это связано с начавшей активно развиваться завязью, что и послужило сигналом успешного оплодотворения, тем самым прекращая выделение нектара (таблица 7).

Таблица 7

Влияние фиторегуляторов на нектаровыделение вишни (мм).

Проведенные нами исследования убедительно показывают участие растительных гормонов пыльцы в процессах развития завязи и, особенно это показательно, на стадии пост оплодотворения. Экзогенное восполнение фитогормонов в вариантах с недостаточным опылением достоверно увеличивало качество и количество урожая.

Причем, обработка гиббереллинами достоверно увеличивала скорость роста пыльцы и длину трубок, что косвенно объясняет увеличение образования плодов. Ауксины, по-видимому, увеличивая аттрагирующее свойство семяпочки, что способствовало росту средней массы плода.

Можно сделать вывод — за развитие семяпочки отвечают фитогормоны. Подбирая их определенные концентрации можно как нивелировать негативный результат от недостаточного опыления, так и стимулировать развитие партенокарпических плодов.

Список литературы:

1. Бойценюк Л.И., Желонкина Е.Э., Влияние климатических факторов на нектаровыделение плодовых и ягодных культур. Пчеловодство. 2018. № 1. С. 24-25.

2. Бойценюк Л.И., Желонкина Е.Э., Формирование урожайности на землях сельскохозяйственного назначения энтомофильными насекомыми. Землеустройство, кадастр и мониторинг земель. 2016. № 1 (132). С. 29-31.

3. Бритиков Е.А., Петропавловская Р.Н. Влияние ферментов, витаминов и стимуляторов типа ауксинов на завязывание семян при инцухте ржи. // ДАН СССР, 1954, N.97(2), стр.31.

4. Губин А.Ф., Халифман И.А. Пчелы и урожай. // Москва. Знание, 1956, серия V, N6, 1 квартал, стр. 15-17.

5. Димча Г.Г. Использование медоносных пчел для опыления подсолнечника, нектаропродуктивность гетерозисных гибридов. // К., Укр. СХИ., Автореферат, 1989.

6. Пафнутова Е.Г. Роль экологического прогноза в системе рационального использования земельных ресурсов. В сборнике: Землеустройство, землепользование и земельный кадастр материалы Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов. 2004. С. 215-217.

7. Сазыкин Ю.В. Роль пчел в опылении ягодных кустарников. // М., ТСХА, Автореферат, 1959 г.

8. Скребцова. Н.Ф. Роль медоносных пчел в избирательном оплодотворении главнейших энтомофильных культур. // Харьков, Автореферат, 1989 г.

9. Уоринг Ф. Филипс И. Рост растений и дифференцировка // Москва. Мир., 1984, стр.198-201.